|
ŽIVOTNi ciklus biljaka,
|
|
Životni ciklus biljaka ili biljna ontogeneza (ontos-biće i genesis-nastanak) predstavlja individualni razvoj, odnosno sveukupnost sukcesivnih morfoloških, fizioloških i biohemijskih transformacija koje pretrpi organizam od oplođenja (kod generativne reprodukcije), ili od momenta odvajanja od matičnog organizma (kod vegetativnog razmnožavanja) do kraja života.
Ontogeneza biljaka odvija se kroz dva osnovna stadijuma:
- vegetativni
- reproduktivni
Vegetativna faza obuhvata sve promene od obrazovanja zigota pa do formiranja generativnih organa.
Etape u ovoj fazi su:
Etape u ovoj fazi su:
- Razviće embriona
- Klijanje semena
- Juvenilni period-period mladosti
- Razviće vegetativih organa biljke (koren,stablo, listovi)
Reproduktivna faza obuhvata razviće cveta, oprašivanje i oplođenje, razviće ploda i semena kao i starenje i smrt. Trajanje vegetativne i reproduktivne faze varira u zavisnosti od vrste biljake. Generalno je u najvećoj meri uslovljena dužinom životnog ciklusa. Kod jednogodišnjih biljaka obe faze su kratke, dok su kod višegodišnjih duže.
Jednogodišnje biljke počinju svoj životni ciklus u proleće ,a završavaju ga u jesen. Samim tim njihova vegetativna i reproduktivna faza traju relativno kratko. Takve biljke su naprimer jare sorte žita koje se seju u proleće, a tokom leta i jeseni donesu plod. Takođe postoje i ozime sorte koje se seju u jesen, a klijaju i razvijaju vegetativne organe pre dolaska zime. One prezimljuju u vegetativnoj fazi, u proleće se nastavlja razviće vegetativnih organa, a u toku leta prelaze u reproduktivnu fazu gde donose plod i seme.
Za razliku od jednogodišnjih , dvogodišnje biljke u prvoj godini života formiraju vegetativne organe, a u drugoj godini cvetaju i plodonose.
Životni ciklus višegodišnjih biljaka može da traje od tri do deset godina kao kod nekih višegodišnjih trava, a kod nekih drvenastih biljaka čak i do više stotina godina. Tako orah može da živi 600 godina,maslina 700, a neke vrste kestena i do 2000 godina. Tokom životnog ciklusa biljke mogu da plodonose i cvetaju jednom- te biljke su monokarpne. Biljke kod kojih se reproduktivna faza više puta ponavlja nazivamo polikarpnim biljkama. Monokarpne biljke nakon donošenja ploda odumiru.
Pre nego što započnemo priču o rastu i diferenciranju biljnih ćelija, podseti se lekcija o biljnim tkivima iz prve godine:)
Rast biljnih organa i čitave biljke zasniva se na rastu ćelija. Rast biljaka je ograničen na određene zone korena i stabla koje se nazivaju zone izduživanja. Stablo i koren rastu vrhom odnosno apikalno. Zone izduživanja stabla i korena su udaljene od 2 do 3 mm od vrha stabla i korena. Listovi trava rastu pri osnovi lisne ploče, a listovi dikotila celom površinom.
Kako koren raste? Od proteina do mehanike rasta
Zone apiklanog rasta korena i stabla
Tokom rasta ćelije prolaze kroz nekoliko faza:
- Faza deobe
- Faza izduživanja-tokom koje dolazi do povećanja zapremine ćelije
- Faza diferencijacije- tokom koje ćelije dobijaju svoj konačni oblik i funkciju.
Međutim ćelije u vegetacionoj kupi stabla i korena zadržavaju sposobnost da se dele i čine tvorna odnosno meristemska tkiva. Ćelije meristemskih tkiva su sitne, poseduju krupna jedra i gustu citoplazmu bez vakuola, zbijene su čvrsto i između njih nema međućelijskih prostora.
Kada se meristemske ćelije nađu van meristemske zone , posle nekoliko deoba prestaju da se dele i počinje njihovo izdužavanje. Postepeno u njima se pojavljuju sitne vakuole , koje se zatim spajaju u jednu krupnu koja potiskuje protoplazmu ka ćelijskom zidu. Biljne ćelije rastu faktički tako što se povećava volumen vakuole. Povećanje volumena (zapremine) prouzrokovano je osmozom zbog toga što ćelija usvaja vodu, samim tim se povećava i količina citoplazme, a sa njom ukupna zapremina ćelije. Ćelijski sadržaj sada vršti pritisak na ćelijski zid (turgorov pritisak je veliki) te se u ćelijski zid ugrađuju novi molekuli celuloze, pektina i drugih komponenata čime se usložnjava njegova građa. Volumen ćelija u fazi izduživanja može da se poveća do 30 puta.
Kod trava postoje meristemi koji su umetnuti između trajnih tkiva, ti meristemi nazivaju se interkalarni meristemi, a nalaze se iznad nodusa gde je list pričvršćen. Sve biljne ćelije u jednom biljnom organizmu nastaju od meristemskih ćelija. To se dešava u procesu koji se naziva diferencijacija ćelija. U procesu diferencijacije (specijalizacije) sve bivše meristemske ćelije počinju sve više međusobno da se razlikuju po građi i funkciji koju obavljaju . Dolazi do specijalizacje ćelija za oodređene funkcije, a samim tim se menja njihova građa. Tako na primer prilikom diferencijacije sitastih cevi ćelije postepeno gube jedro i tonoplaste , dok pri nastanku traheja i traheida dolazi do gubitka svih organela. Ova pojava se naziva programirana ćelijska smrt ili apoptoza kod biljaka. Na epidermisu lista neke ćelije će se specijalizirati za regulaciju transpiracije i od njih će nastati stomin aparat. Neke ćelije korena će se diferencirati u ćelije korenskih dlaka čija je funkcija apsorpcija vode. Pravac diferencijacije zavisi od više faktora, a najviše od položaja ćelije u tkivu i uslova spoljašnje sredine u kojima se odvija proces.
U prvoj godini si se detaljno upoznao sa morfološkom gradjom svih vegetativnih i reproduktivnih biljnih organa. U sklopu ove lekcije ćeš se podsetiti morfologije semena, ali mnogo je veći akcenat stavljen na fiziologiju klijanja semena.
Jedan od najznačajnijih organa koji je tokom evolucije nastao kod viših biljaka je definitivno seme. Glavna uloga semena je obezbedjivanje kontinuiteta biljne vrste u vremenu i prostoru. Seme se u morfološkom pogledu sastoji od tri osnovne strukture:
- Semenjača
- Ebrion-klica
- Tkivo za magacioniranje
Gradja različitih tipova semena- monokotiledono seme i dikotilno
Osnovna uloga semenjače je zaštita embriona i drugih delova semena od nepovoljnih spoljašnjih uticaja. Pored toga semenjača nekih semena ima i druge dodatne funkcije.
Embrion ili klica sadrži začetke stabla i korena iz kojih se razvija nova biljka. Tkivo za magacioniranje kod monokotila je predstavljeno endospermom, dok ga kod dikotila čine kotiledoni. Rezervne materije kod semena mogu da budu šećeri tj.skrob (žitarice),proteini (mahunarke) i lipidi (suncokret).
Razmisli kakv značaj imaju rezervne materije u smeneu za ljude.
Seme je organ sa najmanjim sadržajem vode, zbog toga su sve metaboličke funkcije u njemu svedene na minimum tako da seme miruje dok se ne ostvare potrebni preduslovi za njegovo klijanje.
Da bi seme klijalo mora da usvaja vodu. Tokom usvajanja vode zapremina tj. volumen semena se postepeno povećava, a sadržaj vode raste čak i do 50%. Ova faza klijanja naziva se imbibicija i predstavlja fizički proces bubrenja koloida protoplazme. U prvim fazama klijanja aktiviraju se enzimi koji razgrađuju rezerve materije u semenu da bi se obezbedio osnovni supstrat za disanje. Disanje se tokom klijanja pojačava te počinje sinteza ATP-a koji je glavni izvor energije za sintezu novih organskih materija.
Samim tim svi delovi klice počinju da rastu , semenjača puca i pojavljuje se korenčić koji učvršćuje mladu biljku za podlogu. Ovim se završava proces razvića i počinje razviće vegetativnih organa.
Kod većine dikotiledonih biljaka kao što su pasulj i soja kotiledoni izlaze na površinu zemlje,ozelene i obavljaju fotosintezu do pojave prvih parvih listova. Ovaj tip klijanja se naziva epigeičan. Ovakva semena se seju plitko kako bi kotiledoni mogli da izađu na površinu.
Postoje semena kao što su seme graška,boba,ginka,hrasta koja imaju krupne kotiledone sa dovoljno hranljivih materija. Oni nakon isklijavanja biljke ostaju u zemlji i služe kao izvor hranljivih materija. Ovakav vid klijanja naziva se hipogeičan.
Neretko se dešava da semena nekih biljaka ne klijaju i pored prisustva vode, povoljne temperature i aeracije tj. klijanje je izostalo iako su svi osnovni uslovi ispunjeni. Za takva semena kažemo da su dormantna.
Kada je seme dormantno pored osnovnih uslova potrebno je ispuniti još neki uslov da bi seme klijalo. Dormancija je ekološka adaptacija koja omogućava da seme klija u pravom trenutku i na pravom mestu. Uzroci dormancije mogu da budu različiti i shodno tome otklanjaju se na različite načine. Uzroke dormantnosti semena možemo svrstati u 2 osnovne grupe:
- Uzroci egzogene dormantnosti-spoljni uticaj
- Uzroci endogene dormantnosti-uticaj u samom semenu
Kod semena pustinjskih biljaka najčešći uzrok dormancije je velika količina inhibitora klijanja unutar samog semena. Ovaj tip dormancije predstavlja posebnu adaptaciju i ima veliki ekološki smisao. Naime , pustinjske biljke odlikuje veoma kratak životni ciklus , koji se u potpunosti odvija u kratkim periodima dovoljne vlažnosti posle obilnih sezonskih kiša. Semena ovih biljaka ne smeju da započnu klijan je posle manje kiše, jer ne može da završi svoj životni ciklus u sušnim uslovima. Zbog toga samo obline kiše koje istovremeno obezbeđuju i dovoljnu vlažnost zemljišta, mogu da isperu inhibitore iz semena i omoguće klijanje.
Za semena nekih drugih biljaka neophodno je da pre klijanja prođe određeni period niske temperature , ili smena niskih i visokih temperatura, jer na osnovu toga prepoznaju vreme kada treba da klijaju.
Poseban vid dormancije je potreba za osvetljivanjem da bi seme klijalo. Takva semena se nazivaju fotoblastična i karakteristična su za biljke koje ne mogu da rastu u senci. Fotoblastična semena nemaju velike količine rezervnih materija, a takođe su i stina te moraju da prepoznaju spoljašnje uslove koje bi klijancu omogućili da odmah obavlja fotosintezu.
Ukoliko želiš da saznaš nešto više o ostalim tipovima dormancije poseti sajt:https://www.poljosfera.rs/agrosfera/agro-teme/povrtarstvo/faktori-koji-uticu-na-klijanje-semena/
Biljni organizam funkcioniše kao celina na osnovu usklađenog rastanja i razvića svih organa. To znači da postoje uzajamni odnosi između različitih biljnih organa. Oni se ogledaju u pojavama koje se nazivaju korelacije. Usklađenost rastenja i razvića obezbeđava biljkama karakterističnu formu i veličinu tj. tipičan izgled za datu vrstu. Najbolji primer za predstavljanje mehanizma korelacija je apikalna dominacija.
Korelativne pojave kod biljaka
Apikalna dominacija je pojava u rastanju stabla koja se ogleda u tome što apikalni pupoljak ima uticaj na rast bočnih pupoljaka. U prisustvu apikalnog pupoljka rast bočnih pupoljaka je inhibiran, tek kada se on ukloni bočni pupoljci počinju da rastu. Pupoljak koji je najbliži odsečenom apikalnom pupoljku preuzima dominaciju te je apikalna dominacija obnovljena. Ovaj proces je značajan jer se na taj način obnavlja biljka u slučaju mehaničkog oštećenja. Karakterističan izgled četinara jele ili smrče je rezultat apikalne dominacije.
Apikalna dominacija je kod različitih vrsta izražena u manjem ili većem stepenu. Tako je suncokret primer totalne apikalne dominacije vršnog pupoljka , pa se ostali pupoljci ne razvijaju. Te se zbog toga suncokret i slične biljke ne granjaju. Kod drugih biljaka grane rastu ali njihova dužina i ugao prema stablu zavise od stepena apikalne dominacije.
Apikalnu dominaciju regulišu biljni hormoni od kojih su posebno značajni auksini i citokinini. Kada se odseče vršni pupoljak i na to mesto doda auksin u smeši sa lanolinskom pastom rastenje bočnih pupoljaka je inhibirano i biljka se ponaša kao da stablo ima vrh. Ukoliko se lanolinska pasta nanese bez auksian , apikalna dominacija se ukida i pupoljci opet počinju da rastu. Citokinini mogu da oslobode bočne pupoljke od apikalne dominacije, a giberelin može da stimuliše rast ovih pupoljaka. Treba znati da su korelativne pojave kao što je apikalna dominacija uslovljene uzajamnim dejstvom kako hormonalnih, tako i mnogih drugih fizioloških faktora i da se malo zna o njihovoj pravoj prirodi.
Formativni efekti svetlosti
Verovatno si u osnovnoj školi radio eksperiment sa gajenjem biljke u mraku i u optimalnim uslovima. Ono što si mogao da zapaziš jeste to da se biljka koja je gajena u mraku potpuno razlikuje od one gajene na svetlosti. Kada rastu u mraku biljke nemaju hlorofil,listovi su sitni i nedovoljno razvijeni , stablo je tanko izduženo i krho zbog slabo razvijenog mehaničkog tkiva, a apikalni pupoljak je savijen.
Biljke koje su rasle na svetlosti imaju potpuno drugačiji izgled
Ova pojava se naziva etiolman, a za takve biljke kažemo da su etiolirane. Sličan efekat svetlosti na rastanje kao kod eksperimenta se može uočiti kod zeljastih biljaka koje rastu u prizemnom spratu gustih šuma i ispod krošnji drveća. Do njih dopire svetlost izmenjenih spektralnih svojstva zbog prolaska kroz krošnje drveća. Kako drveće apsorbuje crvenu i plavu svetlost do ovih biljaka dopire svetlost osiromašena za taj deo spektra i u njoj preovlađuje tamnocrvena svetlost. Po svom izgledu biljke liče na one koje rastu u mraku.
Podseti se šta je komplementarna hromatična adaptacija.
Kao što se iz navedenih primera vidi, svetlost ima odlučujuću ulogu u procesima rastenja i razvića. Taj efekat svetlosti je nazavistan od efekta u fotosintezi i zato kažemo da svetlost ima formativno dejstvo. Sve pojave u kojima svetlost ima regulatornu ulogu nazivaju se fotomorfogeneza.
Svetlost takođe kontroliše i mnoge biohemijske i fiziološke procese u biljci od kojih je najbolje proučeno klijanje.
Kao što smo napomenuli u odeljku o dormanciji semena, fotoblastična semena klijaju samo u prisustvu svetlosti. Jedna od biljaka kod koje je prisutna ova pojava jeste ukrasna drvenasta biljka- caričino drvo (paulownia tomentosa)
Kada se semena caričinog drveta stave u petrijeve šolje i drže u mraku na optimalnoj temperaturi od 20 stepeni , ona neće klijati. Ukoliko semena pod istim uslovima izložimo svetlosti većina semena će isklijati posle sedam dana. Ovim eksperimentom se može jasno utvrditi da je za klijanje semena caričinog drveta svetlost neophodna. Međutim nisu potrebni svi delovi spektra bele svetlosti da bi seme proklijalo već samo pojedini delovi spektra. Daljim eksperimentima se može precizno utvrditi koji deo spektra je neophodan za klijanje semena, kao i koji deo spektra inhibira klijanje. Naime u daljem toku eksperimenta biljka se osvetljava svetlošću različitih talasnih dužina tj. boja, nakon obavljenog eksperimenta ispostavlja se da najveći uticaj ima svetlocrvena svetlost , a da tamnocrvena svetlost ima kontra uticaj. Ona poništava dejstvo svetlo crvene (crvene) svetlosti.
Ako se semena osvetle 5 minuta crvenom svetlošću , pa zatim drže u mraku sedam dana, ona će klijati kao da su sve vreme bila osvetljena belom svetlošću. Ukoliko seme neposredno posle osvetljavanja svetlocrvenom svetlošću osvetlimo tamnocrvenom svetlošću, semena neće klijati kao da su sve vreme bila u mraku.
Ako se semena osvetle 5 minuta crvenom svetlošću , pa zatim drže u mraku sedam dana, ona će klijati kao da su sve vreme bila osvetljena belom svetlošću. Ukoliko seme neposredno posle osvetljavanja svetlocrvenom svetlošću osvetlimo tamnocrvenom svetlošću, semena neće klijati kao da su sve vreme bila u mraku.
Semena mogu više puta da se osvetljavaju svetlocrvenom i tamnocrvenom svetlošću i prenose u mrak , ali će klijati samo u slučaju da su zadnji put osvetljena svetlocrvenom svetlošću.
Ova pojava objašnjena je postojanjem pigmenta fitohroma. Pigment se sastoji od proteina i hromofora koji apsorbuje svetlost. Molekul fitohroma je složene strukture i u biljci se javlja u 2 oblika (forme) :
- Fiziološki neaktivnom koji apsorbuje svetlocrvenu svetlost- fitohrom P660
- Fiziološi aktivnom obliku koji apsorbuje tamnocrvenu svetlost-fitohrom P730
Kod semena koja se nalaze u mraku fitohrom se pretežno nalazi u neaktivnoj formi. Kada se osvetli svetlocrvenom svetlošću talasne dužine 660 nanometara on prelazi u aktivnu formu. Prelaskom u aktivnu formu fitohrom započinje reakcije koje dovode do klijanja semena. Ako se neposredno posle osvetljivanja svetlocrvenom, semena osvetle tamnocrvenom svetlošću talasne dužine oko 730 nanometara fiziološki aktivan oblik fitohroma prelazi u neaktivni oblik i klijanje semena se zaustavlja.
U prirodi je fitohrom u biljci neprestano osvetljen crvenom i tamnocrvenom svetlošću , te on stalno prelazi iz fiziološke aktivne u fiziološku neaktivnu formu i obrunuto, ali se aktivna forma fitohroma nalazi uvek u određenoj proporciji u odnosu na negativnu. To zavisi od odnosa crvene i tamnocrvene svetlosti u dnevnoj svetlosti. Za različite fotomorfogenetske reakcije potreban je određen odnos fitohroma u aktivnoj i neaktivnoj formi. Zbog toga se fotomorfogenetske reakcije odigravaju u biljci samo kada je taj odnos uspostavljen. Na osnovu toga biljke mogu da razlikuju svetlost i mrak, kao i da mere dužinu dana, te stime i da određuju godišnja doba.
