PROMET VODE KROZ BILJKU-VODNI REŽIM
U osnovnoj školi si sigurno do sada naučio da je voda neophodna za život svih živih bića. Rasprostranjenost biljaka na zemlji i bujnost biljnog pokrivača zavisi od vode. Izučavanje usvajanja i odavanja vode  kod biljaka je od velikog znacaja i za upravljanjem biljnom proizvodnjom.
Kao i kod zivotinja voda zauzima najveci procenat u građi biljnih ćelija,organa i tkiva. Voda predstavlja najobimniji sastojak mladih listova,zeljastih stabala i plodova gde čini preko 90 procenata sveže mase. Kod starijih listova i u korenu i u drvenastim stablima voda zauzima manji procenat, ali ipak može da dostigne i do 80 procenata. Biljni organi sa najjmanjim procentom vode su semena - gde je voda zastupljena do 10%. Takodje voda je zastupljena i u biljnim organima koji aktivno rastu i u onima kojima se obavljaju aktivni metabolitički procesi.
Velika raznovrsnost biljaka u pogledu građe i oblika je posledica adaptacije biljaka u odnosu na dostupnost vode u njhovim staništima.Postoje velike razlike između biljaka koje žive u vodi i onih koje žive na kopnu. Isto tako razlikuju se biljke koje žive u  oblastima sa visokom vlažnošću i onih koji žive u sušnim predelima.
Prema količini vode u staništu biljke se dele na:
  1. Kserofite- biljke sušnih staništa
  2. Mezofite-biljke umerenih staništa
  3. Hidrofite-biljke vodenih staništa
  4. Higrofite-biljke vlažnih staništa
  5. halofite-biljke slanih staništa
Prinosi kultivisanih biljaka veoma često su ograničeni nedostatkom vode,mada i suvišna količina vode može biti štetna po biljku. Kada je gubitak vode veći od primanja to stanje nazivamo vodeni deficit, dok ukoliko je primanje vode veće od gubitka nazivamo vodeni suficit.
U zemljištu voda se deli na više tipova:
  1. Stacionarnu
  2. Gravitacionu
  3. Kapilarnu
Biljke upravo koriste kapilarnu vodu i nju apsorbuju iz zemljišta.
PictureKoren je često veći od nadzemnog dela biljlke
Sve biljne ćelije su sposobne da prime vodu iz spoljasnje sredine. Hidrofite i nize biljke vodu primaju celom površinom tela. Kod kopnenih biljaka glavnu ulogu u apsorpciji vode vrši koren koji se evolutivno adaptirao za tu funkciju.
Adaptiranost korena se ogleda u njegovoj dužini i razgranatosti. Kako koren iscrpljuje vodu iz svoje neposredne blizine, koren samo rastom može da dopre do delova zemlje koji su još uvek vlažni. Zbog toga je koren često razvijeniji od nadzemnog dela biljke.
Najviše vode koren uzima preko korenskih dlačica.Pored dve osnovne protoplazmatične membrane (tonoplasta i ćelijske membrane) biljnu ćeliju karakteriše prisustvo ćelijskog zida. Ćelijski zid je elastičan i rastegljiv. Za razliku od ćelijske membrane i tonoplasta koji su selektivno propustljivi ćelijski zid je totalno propustljiv.Voda lako prolazi kroz tonoplaste i membrane u ćeliju i lako izlazi iz vakuole u ćeliju i iz ćelije u spoljašnju sredinu.
Hajde da se podsetimo zakona osmoze.  Osmoza je pasivni transport vode kroz membranu. Pravac osmoze zavisi od relativne koncentracije rastvorene supstance na dve strane membrane. Kada je veca koncentracija membrane izvan celije veca tada voda izlazi odnosno difunduje iz celije, dok kada je koncentracija soli veca u celiji tada voda ulazi u celiju. Cilj osmoze je postizanje ekvilibrijuma izmedju obe strane membrane, tada voda podjednako izlazi i ulazi u ćeliju.
Pošto su u vakuoli rastvorene mineralne soli,šećeri i ostale supstance koje su osmostki aktivne , rastor u ćeliji je koncentrovaniji nego spoljašnji odnosno ima veći osmotski pritisak (OP). Pošto je količina rastvorenih supstanci u ćeliji veća nego u zemljištu po zakonu osmoze voda ulazi u ćeliju. Ulaskom vode u ćeliju dolazi do širenja vakuole, širenjem vakuole vakuola pritiska ćelijski zid. Iako je elastičan , usled ovog pritiska zid može da se istegne do određene granice.
Ovaj pritisak odnosno pritisak ćelijskog sadržaja na zid naziva se turgorov pritisak (T). Ovom pritisku se suprotstavlja zidni pritisak (ZP).  Zidni pritisak je po intenzitetu i pravcu jednak sa turgorovim pritiskom, ali je suprotan po smeru.
Da li uočavaš sličnosti sa zakonom akcije i reakcije?
Zbog delovanja zidnog pritiska količina vode koja ulazi u ćeliju nije određena samo osmotskim pritiskom tj koncentracijom osmotskih aktivnih supstanci u ćeliji već zavisi i od pritiska ćelijskog zida. Prema tome :
  • Sila usisavanja jednaka je razlici osmostkog pritiska i zidnog pritiska.(S=OP-ZP)
  • Kada je količina vode u ćeliji mala tada važi da je ZP=T=0 iz toga sledi da je S=OP
  • Kada ćelija maksimalno primi vodu tada T=ZP=S i tada ćelija prestaje da prima vodu.

Picture
Kada je zemljište vlažno tj. zasićeno vodom zemljišni rastvor ima nizak osmotski pritisak i biljke iz njega lako primaju vodu. Tada je hidrostatički pritisak vode jednak 0, sa porastom temperatire zemljište se suši pa tim i hidrostatički pritisak postaje negativan. Zbog toga biljke ne mogu da uzimaju vodu iz suvog zemljišta.
Do sada si se sigurno nekada sreo sa pojavom da presečena biljka luči kapljice vode. Da li si se ikada zapitao šta prouzrokuje tu pojavu?
Kada se stablo neke biljke preseče neposredno iznad korena ,na presečenoj površiini se pojavljuju kapljice tečnosti koja se iz korena potiskuje naviše- ova pojava se naziva eksudacija.
Najbolji primer eksudacije je plač vinove loze ili suzenje kada se na presečenim granama obrazuju kapljice.
Kod mladih zeljastih biljaka često se može primetiti da se kapi vode izlučuju sa oboda listova. Ta pojava naziva se gutacija i do nje dolazi kada biljka ima dosta vode u podlozi i kada je transpiracija mala usled velike vlažnosti vazduha.
Ove pojave ukazuju na postojanje sile koja potiskuje vodu naviše. Ova sila se naziva sila korenovog pritiska.
Osmotski pritisak eskudata je uvek veći (sadrži veću koncentraciju soli) od osmotskog pritiska rastvora u zemljištu. Odnosno parenhimske ćelije korena prenose jone do ksilemskih elemenata korena protiv gradijenta koncentracije. Kako su ksilemske ćelije mrtve (izgrađene su od traheja i traheida) u njima je koncentracija soli niža u odnosu na ćelije parenhima i osmotskim putem je nemoguće da voda uđe u ćelije ksilema. Zbog toga žive ćelije parenhima korena aktivnim transportom izlučuju  jone u unutrašnjost ksilemskih sudova.
Na taj način se uspostavlja razlika između osmotskog pritiska rastvora u ksilemskim sudovima i parenhimu, te voda osmotskim putem ulazi spolja iz rastvora ,iz rastvora niže koncentracije soli u unutrašnjost suda i penje se u njima.Veličine koje korenov pritisak može da dostigne nikada ne dostižu vrednosti koje bi mogle vodu da dovedu do visina krošnje odraslog drveta.
Na dalje kretanje vode kroz ksilemske elemente do listova i viših delova biljke zaslužna je sila transpiracije.
Transpiracija je pojava odavanja vode u atmosferu preko nadzemnih delova biljke. Transpiracija ima veliki značaj za biljku. Ona omogućava da se protok vode od korena do listova neprekidno obnavlja i voda korena izvuče kroz mrtve ksilemske elemente. Putem transpiracije biljka se hladi i štiti listove od pregrevanja, jer listovi prilikom obilne transpiracije imaju za nekoliko stepeni nižu temperaturu u odnosu na okolinu.
U osovnoj školi si naučio da se transpiracija odvija preko stoma na naličju lista. Da li biljka samo putem stoma odaje vodu?
U toku evolucije biljke su razvile osobine putem kojih mogu da regulišu transpiraciju, čime se štite od prevelikog gubitka vode.Najveća količina vode gubi se preko listova, ali biljke mogu odavati vodu  sa cele svoje površine. Postoje 3 osnovna tipa transpiracije:
  1. Kutikularna transpiracija se odvija sa cele površine biljke, tako da molekuli vode prolaze kroz kutikulu
  2. Lenticelarna transpiracija se obavlja preko otvora na stablu koji se nazivaju lenticele
  3. Stomaterna transpiracija se odvija pomoću stoma.
Stomaternu transpiraciju biljka jedino može da delimično kontroliše. Preko stoma se obavlja i najveći deo transpiracije.
Razlika između isparavanja i transpiracije je u tome što na transpiraciju osim fizičkih faktora koji utiču na isparavanje utiče i ponašanje i aktivnost biljke.
Transpiracija se meri na osnovu količine vode koju biljka izgubi u nekom vremenskom periodu. Obično se meri masa biljke ,težina grane ili težina listova u vrlo kratkom vremenskom periodu. U kratkom periodu promena mase jedino je uslovljena promenom količine vode.
Veličine koje opisuju transpiraciju su:
  1. Intenzitet transpiracije
  2. Produktivnost transpiracije
  3. Koeficijent transpiracije
Intenzitet transpiracije predstavlja količnik gubitka težine u gramima i proizvoda proteklog vremena i površine lista.
Produktivnost transpiracije pokazuje koliko se grama suve supstance izgradi u listu za vreme kojim se transpiracijom  izgubi 1kg vode. Produktivnost transpiracije povezuje transpiraciju i fotosintezu.
Koeficijent transpiracije je recipročan produkltivnosti transpiracije i predstavlja koliko se izgubi vode za vreme stvaranja 1 grama suve materije.
Stome su sitni su otvori na naličju lista koji služe za vršenje transpiracije i respiracije.Zbog specijalne građe stominog aparata stoma može da se otvori i zatvori po potrebi. Stomin aparat se sastoji od:
  1. dve ćelije zatvaračice
  2. pomoćnih ćelija,
  3. stomine duplje,
  4. susednih ćelija.
FZa pokrete stoma od velikog su značaja su vodeni i osmotski pritisak  ćelija zatvaračica. Da bi voda ušla u ćelije zatvaračice i izazvala otvaranje stoma potrebno je da vodeni potencijal ćelija bude niži ,negativniji nego potencijal sredine.Vodeni potencijal ćelija zatvaračica u velikoj meri zavisi od  osmotskog pritiska, to jest turgora u njima.
U novije vreme pokreti ćelija zatvaračica dovode se u vezu sa nakupljanjem jona. U toku dana,pri Sunčevoj svetlosti kada su stome otvorene dolazi do nakupljanja kalijuma i natrijuma. Joni se u toku otvaranja stoma transportuju u ćelije zatvaračice iz okolnih ćelija preko plazmodezmi.U mraku,kalijumova pumpa ne funkcioniše ,a nagomilani joni se pasivno ili aktivno izlučuju preko membrane.Važna uloga u mehanizmu otvaranja i zatvaranja stoma prepisuje se i fiziološki aktivnim materijama posebno abscisionoj kiselini. Ova kiselina inhibira nakupljanje katjona u ćelijama zatvaračicama i podstiče njihov izlazak iz njih. Na ovaj način abscisiona kiselina prouzrokuje zatvaranje stoma.U mehanizmu otvaranja i zatvaranja stoma veliku ulogu  ima i građa stoma.  Strana ćelije zatvaračice koja je okrenuta stominom otvoru je zadebljala ,a suprotna leđna je tanja.Kada turgor u ćelijama  zatvaračicama raste dolazi do istezanja tanjeg leđnog dela ćelijskog zida . On privlači deblji trbušni deo ćelijskog zida i stoma se otvara. Ovaj tip stoma je rasprostranjen u većine monokotiledonih i dikotiledonih  biljaka.Smanjenjem turgora ćelijski zidovi se vraćaju u svoj prvobitan položaj i stoma se zatvara.Stome su uglavnom potpuno otvorene u jutarnjim časovima,kada je turgescentnost listova najveća,a kako dan odmiče i bliži se sutonu,otvori stoma se postepeno smanjuju.

Faktori koji utiču na transpiraciju su:
  1. Temperatura
  2. Vlažnost vazduha
  3. Koncentracija ugljen dioksida
  4. Strujanje vazduha
  5. Solarnost