Biljni hormoni

Biljni hormoni ili fitohormoni su organske supstance koje ne spadaju u hranljive materije koje deluju u minimalnim količinama na rastenje i razviće biljaka usklađujući te procese sa promenama u spoljašnjoj sredini. Kako su biljke sesilni organizmi za njih je izuzetno važno da njihovo rastenje i razviće bude usklađeno sa spoljašnjim uslovima sredine.

Biljni hormoni se najviše sintetišu u vegetacionim kupama stabla i korena kao i u listovima. Odatle se prenose do ciljnih mesta u kojima ostvaruju fiziološki efekat.

Sve biljne hormone možemo svrstati u pet osnovnih grupa, a to su : auksini,giberelini , citokinini, apsicinska kiselina i etilen.

Auksini, giberilini i citokinini pokazuju pretežno stimulatorno delovanje, dok apscisinska kiselina i etilen deluju inhibitorno.

Auksini su biljni hormoni koji su prvi otkriveni. Auksini ili hormoni rasta su grupa biljnih hormona koji se stvaraju u vršnim delovima stabla i korena, prenose u zonu izduživanja ćelija i pojačavaju rast biljnih organa.Pored uticaja na rast biljnih organa, ostvaruju i mnoge druge fiziološke efekte, poput stimulacije cvetanja ili partenokarpije- obrazovanje ploda bez semena.Auksin u određenim niskim koncentracijama stimulira rastenje, a u višim izaziva i inhibiciju izduživanja ćelija. Hormon je dobio naziv prema grčkoj riječi auxein, što znači rasti.

Najčešće prisutan prirodni auksin je indol-3-sirćetna kiselina. Prema hemijskoj strukturi auksini su pretežno indolne prirode -sirćetna kiselina i druga jedinjenja slične hemijske strukture, odnosno njeni proizvodi, koja imaju isto dejstvo na izduživanje ćelija pa pripadaju prirodnim auksinama koji se mogu otkriti u biljkama.Mnoga druga indolna jedinjenja različitim metaboličkim putevima u biljki prelaze u indol-sirćetnu kiselinu, pa se mogu svrstati u prirodne auksine.
Predstavnici prirodnih auksina, svi sadrže indol:

indol-3-sirćetna kiselina je najvažniji i najrašireniji tip prirodnih auksina
indolilacetaldehid
andolilactonitril
indolilpirogrožđana kiselina
atilindolacetat
indolilacetamid

Danas se pored prirodnih auksina koji sintetišu same biljke, koriste i sintetički auksini pomoću kojih je moguće uticati na tok fizioloških procesa u biljci, što je našlo praktičnu primenu u poljoprivredi. Biljke teže razgrađuju veštačke auksine te primena veštačkih auksina ima dugotrajno delovanje. Vrste sintetičkih auksina koji se koriste u poljoprivredi su: indol-buterna kiselina, naftil-sirćetna kiselina, 2,4-dihlor-fenoksisirćetna kiselina (2,4-D).

Tako se indol-buterna kiselina i naftil-sirćetna kiselina koriste za oživljavanje reznica kod onih biljnih vrsta koje spontano ne formiraju adventivne korenove.

Neki od veštačkih auksina imaju herbicidno dejstvo , što znači da mogu potpuno uništiti vegetaciju, Mogu se upotrebiti za krčenje terena na kojima se izgrađuju putevi, železničke pruge ili aerodromi. U ove svrhe upotrebljavaju se herbicidi sa totalnim dejstvom. Za poljoprivredu veći značaj imaju herbicidi sa selektivnim dejstvom, kao što je, na primjer, 2,4-D koji uništava korove, a ne deluje štetno na žita. Većina korova su dikotile i one su u odnosu na monokotile, kojima pripadaju i žita, osetljivije na dejstvo ovog herbicida.

Neka jedinjenja iz grupe sintetičkih auksina izazivaju opadanje listova, pa se nazivaju difolijanti (lat. Foliatio-listanje), a druga izazivaju uvenuće listova i nazivaju se desikanti(lat. Dessicativus-koji suši). Ovi herbicidi se mogu upotrebiti pri mehanizovanoj berbi nekih kultura(npr.pamuka) kada je potrebno odstraniti listove sa stabla da bi se obrale čaure. Kod upotrebe herbicida neophodno je dobro poznavati način delovanja, opseg koncentracija koje se smeju upotrebiti da bi se dobio željeni efekat, kao i klimatske faktore od kojih zavisi dejstvo herbicida.

Kako je otkriven auksin?
Još krajem devetnaestog veka Čarls Darvin je došao na ideju o postojanju ovog biljnog hormona. je posmatrao savijanje vrha trave u odnosu na svetlost (fotoperiodizam) i pretpostavio da se u njemu nalazi neka materija koja je odgovorna za primanje svetlosnog nadražaja i savijanje vlati. Posmatranja je vršio na koleoptilima trave. Koleoptil je cilindričan šupalj organ kod trava koji štiti prvi list pri nicanju.
Holandski naučnik Vent je prvi izolovao auksine iz koleoptila ovsa i objasnio njihovo dejstvo na izduživanje ćelija. Postupak Ventovog eksperimenta:
U eksperimentu se koriste koleoptili ovsa (šuplji, cilindrični organi koji traju kratko, ali jako brzo rastu vrhom (apikalno rastenje)).
Vrh koleoptila se odseca i prenosi na hranljivu podlogu (agar).
Sačeka se određeno vreme potrebno da auksin difunduje iz odsečenog vrha u agar, a zatim se otklanja koleoptil i kockica agara prislanja sa jedne strane koleoptila.
Ćelije na strani koleoptila uz koju je prislonjena kockica agara se znatno više izdužuju nego one na suprotnoj strani, usled čega se koleoptil savija.
Eksperiment je dokazao da se hormon rasta, auksin, stvara u vrhu koleoptila odakle se kreće ka bazi i da utiče na izduživanje ćelija; zona izduživanja nalazi se udaljena 2-3mm od meristemske zone.

Giberelini su grupa biljnih hormona koji su nađeni osim u biljkama i u gljivama. Prvi otkriveni giberelin nije pripadao biljnim hormonima već je izolovan iz gljive Giberelle fujikuroi koja parazitira na pirinču i po kojoj je čitava ova grupa hormona nosi naziv. Utiču na rastenje stabla koje je posebno izraženo kod patuljastih biljaka.

Giberelini su otkriveni u Japanu gotovo istovremeno kada i auksini. Mnogo ranije odgajivači pirinča zapazili su da se neke biljke razlikuju od ostalih po jako izduženom stablu. Ove biljke su retko cvetale i sazrevale jer stabla, usljed naglog rastenja, nisu imala čvrstinu i bila su sklona poleganju.

Zdrava biljka i biljka zaražena gljivicom Giberella fujikuroi

Japanski botaničar Kurosava zapazio je da su ove biljke inficirane gljivom Gibberella fujikuroi. Zdrave biljke inficirane sporama ove gljive pokazivale su simptome iste bolesti, a takođe i biljke na koje je nakapana tečnost u kojoj je gajena gljiva u laboratorijskim uslovima. On je ovu bolest nazvao bakanae tj. ludovanje (jer biljke preterano rastu).

Hemičari su izolovali iz gljive više organskih cikličnih jedinjenja i nazvali ih giberelini. Kasnije su giberelini otkriveni kod viših biljaka. Do danas je poznato oko 80 ovih jedinjenja, vrlo slične građe, obično po nekoliko giberelina kod jedne biljne vrste.

Giberelini nastaju u hloroplastima i u mladim listovima vršnih pupoljaka, meristemskim tkivima stabla i korena, semenima. Početno jedinjenje u biosintezi je mevalonska kiselina koja nastaje od acetil koenzimaA. Od nje proces teče kroz još dve faze koje se odvijaju u endoplazmatičnom retikulumu u citosolu. Prvo nastaje GA12 aldehid, osnovno jedinjenje od koga nastaju svi giberelini. Od mesta sinteze hormoni se transportuju provodnim tkivom, floemom, u neaktivnom obliku do mesta gde će delovati.

Najvažniji fiziološki efekti giberelina su:

izduživanje internodija stabla biljaka što je posebno izraženo kod patuljastih biljaka i biljaka sa lisnom rozetom
pospešivanje klijanja semena i omogućavanje klijanja semena kada nisu zadovoljeni uslovi spoljašnje sredine,
podsticanje partenokarpije, što je posebno izraženo kod krastavca i paradajza
imaju pozitivni uticaj na razvoj boljeg i krupnijeg ploda
ubrzavaju cvetanje, utiču na smanjenje broja cvetova čime se dobijaju krupniji plodovi.

Giberelin kod semena čija je rezervna materija skrob, utiču na sintezu hidrolitičkog enzima alfa-amilaze koja razlaže skrob. Giberelini se koriste u praksi, na primer kod konoplje, gde hormon izaziva izduživanje stabla. Takve biljke se koriste za dobijanje dugačkih celuliznih vlakana pogodnih za industrijsku preradu. Giberelini se primjenjuju u vinogradarstvu. Neke sorte grožđa pod dejstvom giberelina sazrevaju ranije i daju krupnije plodove. Kod nekih sorti prskanjem giberelinom dobijaju se partenokarpni plodovi koji ne sadrže seme.

Citokinini su klasa biljnih hormona, koji imaju ključnu ulogu u regulaciji ćelijskog ciklusa i razviću biljaka. Citokinini su otkriveni pedesetih godina u Americi. Jedan od poznatih istraživača iz ove oblasti, Skug, gajio je ćelije srži stabla duvana na sintetičkoj podlozi koja je sadržala mineralne soli, šećere, vitamine i auksin. Ćelije su se uvećavale, ali nije bilo deobe.

Skug je dodavao brojne komponente hranljivoj podlozi u nameri da podstakne deobu ćelija, međutim kada je dodao preparat sperme haringe ćelije su počele da se dele i da stvaraju kalus. Analize su pokazale da se taj preparat tokom sterilizacije i pripreme sintetičkog medijuma degredovao i da je supstanca koja je stimulisala ćelijske deobe derivat adenina. Derivat je nazvan kinetin.Hormoni su dobili naziv prema svojstvu da podstiču ćelijske deobe (citokineza-ćelijska deoba).

Citokinini su prisutni i u kokosovom mleku, tečnom endospermu kokosovog oraha, ogromnog semena kokosove palme koji služi za ishranu embriona. Iz nezrelog semena kukuruza u fazi mlečne zrelosti izolovana je supstanca koja stimuliše deobu ćelija, a nazvana je po latinskom nazivu kukuruza zeatin. Kao što je već napomenuto supstance iz ove grupe predstavljaju derivate adenina- purinske baze koja je prisutna u dnk. Kod biljaka utvrdjeno je prisustvo više prirodnih citokinina, ali takodje postoje i veštački tj. sintetički kao je kinetin (6-furfuril-aminopurin).

Citokinini imaju i druge fiziološke funkcije. Oni utiču na

kretanje organskih materija iz drugih delova biljke ka mladim listovima i plodovima,
sprečavanje starenja lista.

Citokinini i auksini su neophodni hormonski sastojci u hranljivim podlogama za gajenje izolovanih biljnih ćelija i tkiva u kulturi in vitro. Ova metoda pruža mogućnost da se ispituju rastenje i diferencijacija ćelija i sazna nešto više o hormonalnoj regulaciji ovih procesa.

Dejstvo citokinina i auksina na organogenezu može se pokazati sledećim primerom. Ako se izoluje deo tkiva stabla duvana i gaji na hranljivoj podlozi koja sadrži potrebne nuritivne sastojke, a od hormona auksin (indol-sirćetnu kiselinu) i citokinin (kinetin) u istim koncentracijama, doći će do deobe ćelija i njihovog uvećavanja. Na ovakvom medijumu stvara se kalus koji se sastoji od mase nediferenciranih ćelija.

Ako se kalusno tkivo prenese na hranljivu podlogu koja sadrži veću koncentraciju auksina nego citokinina, pojaviće se korenovi. Ako je koncentracija citokinina veća od koncentracije auksina, pojaviće se pupoljci.
U kulturi in vitro iz ovakvih pupoljaka može se njihovim izolovanjem i oživljavanjem pomoću indol-buterne kiseline regenerisati cijela biljka. Neke biljke mogu u kulturi cvetati.

Apscisinska kiselina je predstavnik grupe biljnih hormona koji se nazivaju inhibitori. Ova jedinjenja su različita po hemijskoj strukturi, a srodna su po fiziološkim funkcijama. Ona u nekim fiziološkim procesima, koji su stimulisani auksinom (npr. izduživanje ćelije koleoptila), giberelinom ili citokininom, imaju suprotno dejstvo pa se zato nazivaju inhibitori.

Apscisinska kiselina je otkrivena šezdesetih godina, kada je istraživač Adikot u Kaliforniji ispitivao uzroke opadanja nezrelih plodova pamuka. Utvrđeno je da se tada u ovim organima stvara hormon koji je nazvan apscisinska kiselina prema pojavi koju izaziva (apscisija-opadanje).Ovi hormoni su regulatori rastenja i razvića u periodu kada biljka prelazi iz faze aktivnog rastenja u fazu mirovanja. Oni utiču na:

opadanje listova i plodova,
na stvaranje uspravnih pupoljaka za prezimljavanje,
sprečavaju klijanje sjemena,
sprečava gubitak vode

Količina apscisinske kiseline se povećava u listovima nekih biljaka u uslovima suše. Ona utiče na rad stominog aparata, tako što pri naglom gubitku vode izaziva zatvaranje stoma. Time se sprečava transpiracija i dalji gubitak vode iz biljke.

Eten ili etilen je alken i jedan od osnovnih biljnih hormona.Eten je jedini biljni hormon u gasovitom stanju. Još u 20. veku, kada se za uličnu rasvetu koristio gas, primećeno je da na pojedinim stablima uličnih drvoreda iznenada opadaju listovi. To se dešavalo na mestima gde je iz gasovoda isticao gas, čiji je jedan od sastojaka bio i eten. Tridesetih godina 20. veka, ustanovljeno je da etilen proizvode biljke (plodovi, listovi, cvetovi, semena). Njegova koncentracija u tkivima zavisi od stadijuma razvića biljke. Zreli plodovi oslobađaju etilen koji utiče na sazrevanje nezrelih plodova, ako su zajedno uskladišteni.
Eten u biljkama nastaje razgradnjom aminokiseline metionina, i kao slabo rastvorljiv u vodenoj sredini ćelije, brzo napušta mesto sinteze.
Dejstvo etena na biljke je dvojako:

uzrokuje sazrevanje plodova;
inhibira izduživanje ćelija korena i stabla.

14. Biljni hormoni from ltixomir