DISANJE BILJAKA
Organska jedinjenja koja su nastala u fotosintezi biljke koriste za rast i razviće. Rezervne materije se javljaju u različitim oblicima kao što su šećeri, ugljeni hidrati,ulja i proteini. U hemijskim vezama ovih jedinjenja akumulirana je energija. Energija koja je akumulirana u hrani (organskim jedinjenjima) se može ponovo osloboditi procesom oksidacije. Proces oksidacije kod živih bića naziva se disanje i nije nagao i buran proces kao što je sagorevanje tj, gorenje već se sastoji od niza elemenata oksidativnog procesa tokom kojih se energija postepeno oslobađa. Polovina oslobođene energije se transformiše i čuva u obliku hemijskog jedinjenja ATP-a.
Kako biljke nemaju posebne organe za respiraciju one kiseonik i ugljen dioksid unose difuzijom, zbog toga se pod disanjem biljaka podrazumeva samo ćelijsko disanje.
Ćelijsko disanje je katabolički proces u kome se organske materije oksiduju, pri čemu kao krajnji proizvodi te oksidacije nastaju ugljen-dioksid, voda i energija u obliku molekula ATP-a. Zbirno jednačina ćelijskog disanja je:
C6H12O6 + 6 O2 = 6CO2 + 6H2O + ATP ( energija)
Supstrat koji se oksidiše u procesu disanja može biti bilo koje organsko jedinjenje, mada su to najčešće šećeri i masti. (Kada se razlažu rezervni proteini to je onda znak da ćelija gladuje.)

Procesi ćelijskog disanja dešavaju se u citoplazmi, mitohondrijama i jednim delom u plastidima. Kada se u disanju oksiduju masti onda se neki delovi procesa obavljaju u posebnim organelama kao što su sferozomi i glioksizomi.
Proces ćelijskog disanja može se podeliti na sledeće faze (bez obzira na supstrat koji sagoreva):

  • pripremna faza
  • oksidativna razgradnja šećera ili masti (lipida)
  • transport elektrona
  • sinteza ATP-a.
Pripremna faza ogleda se u:
  • razgradnji složenih organskih jedinjenja na prostije; npr. polisaharidi se razgrađuju na monosaharide (npr. kod životinja glikogen, a kod biljaka skrob se razgrađuju na molekule glikoze), a lipidi na glicerin i masne kiseline.
  • fosforilaciji jedinjenja koja se tako obogate energijom (povisi im se energetski nivo) čime se omogućava početak glikolize.
Razlaganje šećera tj. ugljenih hidrata odvija se u 2 faze:
  1. Glikolizu
  2. Krebsov ciklus
Glikoliza se odvija u citoplazmi ćelije u odsustvu kiseonika pa se naziva i anaerobnom fazom disanja. Sastoji se u razlaganju fruktoze (ima 6 C atoma) do 2 molekula pirogrožđane kiseline (3C atoma). Pri tome se oslobađa energija u obliku ATP i redukovanog koenzima NADH2.
  • Glukoza se uz utrošak atp molekula fosforiluje u glukozu 6-fosfat.
  • Zatim se takođe glukoza 6-fosfat izomerizuje u fruktozu 6-fosfat.
  • Fruktoza 6-fosfat uz utrošak atp molekula fosforiluje u fruktozu 1,6-bifosfat.
  • Fruktoza 1,6 bifosfat je nestabilno jedinjenje koje se razlaže na 2 izomerne trioze gliceraldehid 3-fosfat i dihidroksiaceton-fosfat.
  • Dihidroksiaceton-fosfat prelazi u gliceraldehid 3-fosfat(G3P).
  • Gliceraldehid 3-fosfat se oksiduje 1,3 fosfoglicerinsku kiselinu. Istovremeno se redukuje NAD u NADH2.
  • 1,3 Fosfoglicerinska kiselina defosforiluje uz sintetisanje 2 ATP molekula. Reakcije koje slede su prve u glikolizi pri kojima se proizvode molekuli ATP-a, i uloženo vraća (tzv. pay-off faza).
  • 3 fosfoglicerinska kiselina prelazi u 3-fosfoneol pirogrozdjane kiseline.
  • 3 fosfenol pirogrozdjane kiseline defosforiluje pirogrozdjanu kiselinu uz izdvajanje atp molekula.
Kroz ove reakcije prolazi i druga trioza dobijena od fruktoze (dihidroksid acetonfosfat), te se dobija još jedan molekul pirogroždjane kiseline i atp molekul.
Pirogrožđana kiselina se dalje može razlagati u:

  • anaerobnim uslovima (kod mikroorganizama bakterija, kvasaca koji žive u uslovima bez kiseonika)
  • aerobnim uslovima (ćelije organizama koji koriste kiseonik)
Kod anaerobnih organizama, kakvi su npr. bakterije iz roda Lactobacillus ili kvasci Saccharomyces, pirogrožđana kiselina se dalje može se razlagati na dva načina:

  • mlečno-kiselinskim vrenjem u kome se pod uticajem posebnih bakterija kao krajnji proizvod dobija mlečna kiselina;
  • alkoholnim vrenjem koje se vrši u prisustvu kvasaca i kao krajnji proizvod daje etil alkohol.
Dalje razlaganje pirogrožđane kiseline kod aerobnih organizama ide kroz cikličan proces nazvan Krebsov ciklus.

Pirogrožđana kiselina iz citosola ulazi u mitohondrije gde reaguje sa koenzimom A (CoA) pri čemu nastaje acetil- koenzim A (acetil-CoA). Acetil-CoA reaguje sa oksalo-sirćetnom kiselinom i nastaje limunska kiselina kao prvi proizvod Krebsovog ciklusa. Zbog toga se ovaj ciklus naziva još i ciklus limunske kiseline, a s obzirom da ta kiselina sadrži tri karboksilne grupe (COOH) i ciklus trikarboksilne kiseline.Ostale reakcije dovode, preko niza međuproizvoda, do:

  • obnavljanja (regeneracije) oksalo-sirćetne kiseline,ona je, zahvaljujući tome, stalno prisutna u ćeliji;
  • oslobađanja 2 molekula ugljen-dioksida
  • sinteze jedinjenja bogatih energijom,redukovanih koenzima:
  1. NADH2
  2. FADH2
Redukovani koenzimi se uključuju u narednu fazu disanja,odnosno, u transport elektrona.
Oksidativna fosforilacija je metabolički put koji koristi energiju oslobođenu oksidacijom hranljivih materija za proizvođenje adenozin trifosfata (ATP).Ona se desava na unutrašnjoj membrani mitohondrija.U njoj se nalazi niz jedinjenja nazvanih prenosioci elektrona koja sva zajedno grade transportni lanac elektrona. Izvor elektrona, primarni davaoci, su redukovani koenzimi NADH2 i FADH2. Kada predaju elektrone prenosiocu, koenzimi postaju oksidovani, a prenosilac se redukuje. Zatim taj prenosilac predaje elektron sledećem prenosiocu u lancu sve dok se ne preda krajnjem primaocu elektrona. Krajnji primalac elektrona je kiseonik koji se pri tome redukuje u vodu.
Uporedo sa prenosom elektrona duž elektron-transportnog lanca prenose se i protoni u matriks mitohondrija (pumpanje protona). Koncentracija protona u matriksu se povećava što dovodi do uspostavljanja sile (elektrohemijskog gradijenta) pomoću koje se od ADP i neorganske fosfatne grupe (P) obrazuje ATP. Ovaj proces reguliše enzim ATP-sintetaza (atepeaza) iz unutrašnje membrane mitohondrija. Proces sinteze ATP u disanju je oksidativna fosforilacija.Razlaganjem jednog molekula glikoze obrazuje se ukupno 36 molekula ATP-a..

Picture
Postupak razgradnje masnih kiselina. Nakon četiri ovakvih uzastopnih reakcija masna kiselina je kraća za 2 c atoma
Lipidi se prvo, dejstvom enzima lipaze, razlažu na glicerin i masne kiseline koje se, zatim, razlažu ß-oksidacijom. Ovaj proces je od posebnog značaja za životinje pošto su kod njih masti glavni/najbogatiji izvor energije. Kod biljaka, kod kojih postoje rezerve ulja, njihova oksidacija vrši se u glioksizomima i peroksizomima. U njima u procesu nazvanom glioksilatni ciklus od ulja sintetišu ugljeni hidrati.ß-oksidacija masnih kiselina se odvija tako što se na ß ugljenikovom atomu masne kiseline odvajaju delovi od po dva C atoma vezani za koenzim A kao acetil-koenzim A. (Beta C atom je drugi po redu od kraja na kome se nalazi karboksilna grupa.) Ostatak masne kiseline, acil-CoA , koji je kraći za dva ugljenikova atoma, već je vezan za CoA, može se ponovo ubaciti u rekaciju. Proces se ponavlja sve dok se masna kiselina potpuno ne razgradi.
Ovaj proces nije cikličan jer se ne obnavlja početno jedinjenje. Acetilni ostaci masne kiseline nastavljaju u krebsov ciklus. Kod biljaka oksidacija rezervnih ulja usmerena je na izgradnju ugljenih hidrata. Ovaj proces se naziva glioksilatni ciklus i odigrava se u glioksizomima i peroksizomima.
Glioksilatni ciklus je modifikovan Krebsov ciklus. Pocinje kao i krebsov ciklus vezivanjem acetil koenzima a za oksalosirćetnu kiselinu . Pod dejstvom enzima izocitratna lijaza limunska kiselina se razlaže na glioksilat i ćilibarnnu kiselinu. Ćilibarna kiselina prelazi iz glioksizoma u mitohondriju i nastavlja u krebsov ciklus , dok se od glioksilata regeneriše početno jedinjnje.U krebsovom ciklusu od ćilibarne kiseline nastaje jabučna . Sisao ovog procesa je da se od fragmenta sa dva ugljenikova atoma iz masne kiseline izgrade šećeri. Na glioksilatni ciklus nastavlja se proces glukoneogeneze.Glukoneogeneza  je metabolički put kojim se formira glukoza iz supstrata koji nisu ugljeni hidrati, kao što su laktat, glicerol, i glukogenske aminokiseline. Ona je jedan od dva glavna mehanizma koji ljudi i mnoge životinje koriste za odražavanje nivoa glukoze u krvi.